Hybriditeorian sudenkuopat: Suden Pohjola – Kaj Granlund (2017)


screenshot.27-05-2016 14.55.00

Väliotsikointi blogin toimituksen.

 

Kirja-arvostelu: Suden Pohjola – Kaj Granlund (2017) ISBN 978-952-93-8278-1 / 264.

Tämä kirja on ehkä hämmentävin teos minkä olen koskaan lukenut. Se on outo sekoitus sikäli ihan ajankohtaista yläastebiologiaa, mutta myös täynnä perustelemattomia mielipiteitä, virheellistä tietoa, olettamuksia ja henkilökohtaisia tulkintoja. Kirjaa kuvaa paikoin huono ja tietokirjallisuudelle epätyypillinen kieli (kirjoitusvirheet, väitteiden lähdeviitteiden puute ja toisaalta myös viittaukset lähteisiin joita ei mainita lähdeluettelossa, sekä luonnontieteelliselle kirjallisuudelle tuntemattomat eläinlajit kuten suomisudet, smurffit jne.) ja voimakas vastakkainasettelu ”maaseudun ihmisten” ja ”kaupunkien parvekebiologien” välillä.

 

Lisääntymisteoriaa ja outoja sopeumia

Johdanto käsittelee sutta oikeusobjektina, suden vähäistä merkitystä luonnolle ja evoluutiolle, susikannan tuhoisaa vaikutusta riistakannoille, suden vaarallisuutta sekä käsittämätöntä lisääntymiskykyä. Kuva 1.1. kuvaa susikannan teoreettista logistista kasvua eri kasvuprosenteilla (17%, 30% ja 47%) 19 vuoden aikana vuodesta 2014, jolloin susikannan on arvioitu olevan noin 250 – 300 yksilöä (vuonna 2016 susikannan kooksi arvioitiin 150 – 180 yksilöä, LUKE 2016). Pienimmällä kasvuprosentilla susikanta saavuttaisi vuoteen 2032 mennessä noin 1500 suden kannan, 30% kasvulla 3000 yksilön ja suurimmalla noin 4000 suden kannan. Biologisessa mielessä tämä ei voi olla mahdollista, sillä arvioiden mukaan Suomessa eli vain runsas 1000 sutta 1800-luvun huippuvuosina, sillä kannan kasvua rajoittaa ravinnon lisäksi soveltuva elinympäristö ja vapaat reviirit (Ermala 2003, MMM 2005, Mykrä & Pohja-Mykrä 2015). Tämä kuvaaja kuvaa ehkä parhaiten kirjoittajan parasta osaamisalaa, mikä ei suinkaan ole biologia vaan tietojenkäsittely.

Luku 2 alkaa hämmentävällä spekulaatiolla suden adaptaatiosta eli sopeutumisesta luontoon, jos ne ryhtyisivät syömään lihan sijaan perunoita ja lanttuja. Samoin väitetään, että arka harmaasusi väistyisi luonnossa röyhkeän koirasuden tieltä, vaikka tutkimusten mukaan koirasuden selviäminen luonnossa on heikompaa (Godinho ym. 2011, Niskanen 2014, Pacheco ym. 2016). Myöskin väite, jonka mukaan tiede määrittelisi minkä näköisen se (kuka?) haluaisi suden olevan on kertakaikkisen väärä tai kirjoittaja ei ymmärrä miten tiedettä tehdään. Tiede on myös avointa – jokainen voi saavuttaa tiedemiehen pätevyyden ja tutkia kiinnostavaa asiaa itse. Muuten kappaleessa käsitellään suden ominaispiirteitä. Esimerkiksi turkinväriä käsittelevässä osiossa on jätetty lähteet lukematta kunnolla, sillä Heptner & Naumovin (1998) mukaan suden yksilökohtainen värivaihtelu on suurta käsittäen harmaan, keltaisen ja punaisen eri sävyt, ja Bibikovin (1990) mukaan värivaihtelu on harmaasudelle tyypillistä ja vaihtelee esimerkiksi Venäjällä tummanharmaasta hiekankeltaiseen, joista jälkimmäinen on tyypillistä Etelä-Venäjän susille. Skandinavian susista taas kerrotaan, että niiden alkuperä olisi selvittämättä ja turkinvärin perusteella luotu laittomilla siirtoistutuksilla, mikä ei sekään pidä paikkaansa, vaan tutkimuksilla on osoitettu kannan kuuluvan suomalais-venäläiseen susikantaan ja saavan aika-ajoin myös täydennystä rajan yli vaeltavista yksilöistä (Ellegren ym. 1996, Sundqvist ym. 2001).

 

Fenotyyppi ja genotyyppi

Ruumiinrakennetta käsittelevässä luvussa rungon suhteiden saatikka kallonmittauksessa esitetyille arvoille ei löydy lähdettä: esimerkiksi käytetty ForeHead Slope -arvoa ei löydy myöhemmin viitatusta Okarmanin & Buchalczykin (2003) tutkimuksesta. Lisäksi kuvassa 2.29. esitetyt suden ja Perhossa 2013 kaadetun ”koirasuden” kallot on kuvattu eri asennossa, joten vertailu on hataraa. Kraniologisessa, kuten yleisesti morfologisessa, tutkimuksessa käytetyt kuvat pitäisi ottaa samassa asennossa mittakaavan kera, mielellään vieläpä samalla kameralla ja erikoisohjelmaa apuna käyttäen, jos vertailun haluaa suorittaa kuvien kautta. Tämän lisäksi mm. kraniologiasta on luovuttu biologian useilla osa-alueilla (mm. ihmistutkimuksessa), sillä lajinsisäinen fenotyyppinen muuntelu on suurta ja siihen vaikuttavat esimerkiksi ikä ja sukupuoli (kts. edellä mainittu tutkimus). Myös väite, että suden kynnet ovat aina mustat ja kaikki muu viittaisi hybrideihin on tarkemmin perustelematta ja oletus on ilmeisesti johdettu yhdestä lauseesta (Heptner & Naumov 1998). Suden päästä sanotaan, että se pitää sitä selkälinjan alapuolella, mutta tarkkaillessaan ympäristöä kohottaa sen ylös. Myös hännästä sanotaan, ettei susi koskaan nosta sitä selkälinjan yläpuolelle. Tämä on ristiriidassa seuraavan käyttäytymistä käsittelevän kappaleen kanssa missä ”ylempiarvoinen” susi nimenomaan nostaa häntänsä selkälinjan yläpuolelle uhkaillessaan ”alempiarvoista”. Myös väite, että hännän piirteet periytyvät helposti koiralta jää ilman perusteluja – ilmeisesti johtopäätös on vedetty kuvissa esiintyvistä neljästä Kuusamon Suurpetokeskuksen koirasusista (?).

Kappale, jossa tulkitaan suden kasvojenilmeitä ”ihmisen tavoin” sisältää runsaasti kirjoittajan omaa tulkintaa. Ilmeisesti tämä johtuu vuoden 2013 Metsästäjälehden nro. 2:n kansikuvasta, josta kirjoittaja ei pidä vaan tulkitsee sen sympaattisena ja apua pyytävänä. Lisää kuvia halauksia kaipaavista ihmissyöjäsusista (?) löytyy kuvasta 2.50. Suden piirteiden dokumentointia käsittelevä osio taas esittää, ettei kameran laadulla ja asetuksilla ole väliä. Kuten aikaisemmin totesin, niin morfologisissa tutkimuksissa sillä on ja paljonkin väliä. Tekstistä löytyy myös virheellistä tietoa koskien kuvan 2,51. Perhon kannanhoidollisessa metsästyksessä kaadetun suden genetiikkaa, joka on kirjoittajan mukaan sekä geneettisesti että morfologisesti koirasusi (kuvissa eläimellä on mm. mustat kynnet, harmaasudelle kirjoittajan esittämä tyypillinen väritys etujalkajuovineen, riippuva häntä jne.). Myös Lestijärven sutta käsittelevä osio ei erittele esimerkiksi ikää tai sukupuolta. Pään pituus on 222 mm, mikä sopii hyvin Okarman & Buchalczykin (1993) tutkimien susien vaihteluväliin (216,2 – 243,0 mm naarailla ja 214,1 – 263.4 mm uroksilla). Kirjoittaja ilmoittaa kirjassa vain Karpaattien susien keskiarvon mikä vaikuttaa tarkoitushakuiselta, koska samassa julkaisussa on saatavilla myös Białowieżan susien keskiarvot ja vaihteluväli, sekä koko datan vaihteluväli. Kuva 2.54 taas osoittaa erittäin selvästi, miten suomalaiset näytteet – sisältäen Perhon, Lestijärven ja Auli -suden – sijoittuvat erilleen amerikkalaisten susien populaatioista (en kyllä ymmärrä mikä merkitys tällä sikäli itsestään selvällä asialla hybridien kannalta on?). Sen sijaan tulkinta, että populaation keskittymästä johtava ”häntä” johtuisi hybridisaatiosta eikä esimerkiksi immigraatiosta on outo, ellei aineistoa verrata koiriin.

 

screenshot.27-05-2016 14.52.03

Kirkonkirjoista Punahilkkaan

Kolmas luku käsittelee suden käyttäytymistä – tai sitä, mitä siitä tiedettiin vielä 70-luvulla. Alfat, betat, ”keskikasti” ja omegat muodostavat dynamiikan, mitä johdetaan aggressiolla ja dominanssilla. Alfojen aiheuttama paine puretaan kurmottamalla omegayksilöitä. Lauman sisällä käydään jatkuvaa kilpailua paremmasta asemasta eivätkä edes pennut säily hengissä ensimmäisestä elinvuodestaan kun joutuvat sisarustensa tai vanhempiensa syömiksi… Taikka sitten ei. Jos haluaa ajantasaista tietoa laumadynamiikasta, niin suosittelen lukemaan esimerkiksi David Mechin uudempia artikkeleita (esim. 1999). Kaikki kunnia Schenkelille (1947), mutta villissä luonnossa sudet käyttäytyvät toisin kuin tarhaolosuhteissa, missä eri laumojen susia laitetaan yhteen. Kannibalismia käsittelevässä kappaleessa taas esitetään, että sudet syövät lauman sairaita yksilöitä – todisteena tästä esitetään Kolmårdenin susihäkkiin laskettu kuulovammainen lapsi (en tiennytkään, että ihmiset ovat sukua susille?) ja talvella sudet saattavat syödä lauman terveitäkin jäseniä säädellen kannan kokoa suhteessa riistaeläinten määrään – mikä taas on ristiriidassa Johdannossa esitetyn kannankasvumallin kanssa. Toisaalta muualla väitetään susien tyhjentävän metsiä riistasta tappamalla eläimiä myös huvikseen, joskin suojelun seurauksena pääasiallinen saaliseläin hirvi vaihtuisikin kotieläimiin (?). Lähdettä ei tällekään väitteelle esitetty. Eräs mielenkiintoinen yksityiskohta koskee supikoiraa, joka kirjoittajan mukaan ei ole siirtynyt susien ruokalistalle, vaikka kirjassakin lähteenä käytetyn Heptner & Naumovin (1998) teoksen mukaan susi on supikoiran pääasiallinen saalistaja (tutkituista kuolleista supikoirista 55,6% oli suden tappamia).

Neljäs luku alkaa otsikolla ”Ihminen ja susi”, ja se käsittelee suden vaarallisuutta ihmisille ja kotieläimille. Esitetyt yleistykset, kuten esimerkiksi se, että 30 % Keski-Venäjän susista olisi ihmisille potentiaalisesti vaarallisia sen perusteella, että Bibikovin tutkimista 22 eläintarhasudesta yhdeksän osoitti aggressiivisuutta ihmistä kohtaan kahden vuoden iässä, ovat todistusvoimaltaan heikkoja. Muuten käsitellään lähinnä 1800-luvun kirkonkirjoja ja Punahilkkaa sekä Kolmårdenin tragediaa. Väitetään myös, ettei susi vaihtaisi hirvestä kotieläimiin ravinnonpuutteen takia ja että historialliset dokumentit eivät tukisi oletusta, että vain jotkut sudet erikoistuisivat ihmisiin, vaikka aikaisemmin kirjassa (Luvussa 3: Susi saalistajana) esitetiin, että susi on tapojensa orja ja vain pakotettuna vaihtaa saaliskohdettaan. Kappaleessa ”Susi nykymaailmassa” kerrotaan, miten susi lähestyy röyhkeämmin myös ihmistä, vaikka kirjassa perustellaan, ettei tämä ole sudelle tyypillistä käyttäytymistä ja ”röyhkeät sudet” olisivat hybridejä (paitsi Turun 1880-luvun tappajasudet, jotka kirjoittajan mielestä eivät voineet olla hybridejä?). Kappale ”Suden metsästys” on hieman kyseenalainen, sillä siinä on esitetty keinoja, jotka ovat Suomessa kiellettyjä (haaskapyynti, myrkyttäminen, raudat) eikä asiaa ole aina muistettu mainita. Luvusta puuttuu myös täysin petovahinkojen ennaltaehkäisymenetelmien esittely.

 

10913730_10153042426959182_629088585_n

Aidot Mooseksen sudet?

Viidennessä luvussa päästään itse asiaan, eli susiin ja hybrideihin. Tarinat Mooseksesta, kultaisista susista ja sudesta syyllisenä maaseudun autioitumiseen ja biodiversiteetin vähenemiseen ovat lähinnä absurdeja (katso esim. Ripple & Beschta 2003). Kappaleessa käsitellään myös koirasusi-Ransua, mikä todettiin Oulun ja Helsingin yliopiston geenitesteillä koirasudeksi – siis samoilla aineistoilla, millä koirasusia ei kirjan kirjoittajan mukaan voida havaita ”verrokkiaineiston saastumisen” vuoksi (kts. YLE Kainuu 2010). Kappaleessa myös sanotaan 1970-luvun susien olevan ns. aitoja susia – näiden sijoittumista yliopiston aineiston geenikartalla voi tarkastella vaikkapa Metsästäjä -lehden vuosikerran 2012 numerossa 6 sivulta 44 (Aspi 2012). Nämä ns. ”aidot sudet” sijoittuvat nykysusien kanssa samaan klusteriin FCA-analyysin perusteella.

Kirjan kuvassa 5.2. näkyy riistakamerakuva susista peurojenruokintapaikalla. Tässä ei sikäli pitäisi olla mitään ihmeellistä, sillä sudet seuraavat saaliseläimiään, mutta kirjoittajan mukaan sudet syövät ruokintapaikan omenia ”saavuttaakseen sisäisen homeostaasin” mikä taas kertoo, että asialla eivät ole aidot sudet vaan hiilihydraatteja hamuavat hybridit. Tässä lauseessa on jo niin moni asia pielessä, etten asiaa viitsi edes kommentoida kuin ehkä sen verran, että sudet napsivat ihan luonnostaan jonkin verran myös kasviravintoa (esim. Andersone & Ozoliņš 2003). Luvussa ”Hybridit ja evoluutio” väitetään, että hybridisoinnilla on keskeinen rooli Euroopan susipolitiikassa ja totuutta salataan. Oletusten mukaan tavoitteena on luoda sudesta oma alalaji eikä yksikään Euroopassa elävä susi käyttäydy kuten aito susi ja jälleen palataan teoriaan, että Ruotsin susikantaa ei saatu kasvatettua tarpeeksi nopeasti tarhasusilla vaan kantaa täydennettiin koirasusilla. Todisteita tällekään väitteelle ei kuitenkaan esitetä. Kappaleessa käsitellään myös suden ja koiran risteytymistä geenitasolla, ja kuvassa 5.5. osoitetaan yhden geenin siirtyminen koiran ja suden risteymissä ja että takaisinristeymissä on aina mahdollisuus, että jälkeläinen perii 50% tai 100% suden geeneistä. Kuitenkin jopa kirjoittaja itse toteaa leipätekstissä olevan todennäköisempää, että jälkeläisten perimä lähestyisi sutta kuin että jakauma säilyisi ennallaan. Hieman erikoisen näkökulman kirjan pääväittämään (arat sudet ovat susia, rohkeat hybridejä) tuo kojootti, joka on sopeutunut elämään ihmisen lähettyvillä. Sudelle ilmeisesti tällainen sopeutuminen ei ole mahdollista, vaikka sudesta on kesytetty koira. Myös punasuden elvyttämishanke 1970-luvulla otettiin esiin eläimen määrittelemisestä morfologian kautta – huomioimatta, että käytettävissä oleva DNA-tekniikka lajien määrittelyssä oli vielä 70-luvulla lapsenkengissä. Kuitenkin loppukaneettina viitaten Wayne ym. (2016) artikkeliin myös punasudet olivat 75% hybridejä – eli mikä oli jutun pointti: morfologinen määrittely on DNA:takin kehnompi keino lajin tunnistamisessa?

 

Tarhasusiteoria

Muuten kappaleessa jatketaan tuttua morfologialinjaa. Esimerkiksi kuvassa 5.14 on verrattuna elävän koiran ja kuolleiden susien päitä eri kuvakulmasta todisteena siitä, miten koiralla on pyöreät silmät ja sudella vinot (suden silmät eivät edes näy kuvissa). Samoin esitetään, että vuoden 2016 kannanhoidollisen metsästyksen yhteydessä olisi tapettu suden ja laikan hybridejä, mutta näistä ei ole kuvia tai muutakaan dokumentaatiota, sillä kuvassa 5.17 esiintyy täytetty Darwin -museon eläin ja tarhaeläin, ei maastossa ammuttuja eläimiä. Kuvassa 5.18 taas on nyljettynä kaksi vuoden 2015 kannanhoidollisessa metsästyksessä tapettua sutta (ikä, sukupuoli?), jotka niin ikään on kuvattu eri asennoissa ja on vedetty johtopäätös, että ylempi susi olisi koirasusi (myös geneettisesti – kenen testaama? Sikäli erikoista, sillä kyseinen nyljetty eläin on lähempänä teoriaa rungon pituus/korkeus -määritelmästä, kuin alempi). Kuten aikaisemmin totesin, tällainen vertailu on virheellisesti tehty. Myöhemmin puhutaan naarassuden kiimasta syksyllä (= hybridi), mutta edelleen tieteellinen todistusaineisto puuttuu.

Luvun lopussa puhutaan jälleen eläintarhoista vapautetuista susista ja koirasusista, sekä Erkki Pulliaisen kymmeniä vuosia vanhoista synneistä. Tarhasusiteoriaa jatketaan seuraavassa kappaleessa missä Länsi-Suomen nopeasti kasvavan susipopulaation alkulähteenä epäillään Ranuan eläintarhaa. Tämäkin on helposti todistettavissa vääräksi, sillä eläintarhasudet muodostavat erillisen populaation suhteessa villeihin susiin ja tarhat ovat sitoutuneet tiukasti EAZA:n normeihin kantakirjoineen. Niiden lisääntyminen on säädeltyä ja eläinten siirtäminen on luvanvaraista. Emmehän me näe Korkeasaaren paviaanipopulaationkaan lisääntymistä Suomen luonnossa. Asian voi tarkistaa miltä tahansa eläintarhalta (lue lisää: http://www.ahtarizoo.fi/index.php/fi/zoo/elainten-pitonormeista). Kirjoittaja myös esittää, että vuosina 1993-1998 siirtoistutettiin koirasusia Perhoon, ja että vuonna 1994 koirasusien ja 2013 salametsästyksen yhteydessä ammuttujen susien välillä olisi sukulaisuussuhde. Sen kummempia perusteita ei tällekään väitteelle esitetä. Kappaleessa ”Suomi palaa keskiajalle” käsitellään mm. salametsästysepäilyjä ja Perhon oikeudenkäyntiä, jotka kirjoittajan mukaan ovat uuden ajan noitavainoa. Jälkimmäisessä tapauksessa tämä on sikäli erikoista, että jos metsästäjät olisivat olleet varmoja, että kyseessä olisivat olleet hybridit, niin miksi todistusaineisto oli yritetty hävittää polttamalla? Tarkemmin tapauksesta voi lukea oikeudenkäyntiasiakirjoista (VaaHO 2015:14).
10807710_807611339301117_161968586_o (1)

Mikä ihmeen DNA?

Kuudes luku käsittelee suden loistauteja kuten rabiesta ja ekinokokkia. Kirjoittaja väittää susien myös levittävän suu- ja sorkkatautia sekä ruttoa (?). Seitsemäs, ja viimeinen luku käsittelee genetiikkaa ja susia. Kirjoittajan mukaan kukaan ei tiedä mitä DNA on ja miten sitä käytetään valtaapitävien ja diktaattorien välineenä pitämään kansa hiljaisena. Saanen olla eri mieltä, sillä aivan jokaiselle kansakoulun tai peruskoulun käyneelle DNA:n pitäisi olla tuttu asia. Edes uutisissa ei voi välttyä altistumasta DNA:lle, sillä sen avulla selvitetään rikoksia ja tehdään isyystutkimuksia. ”Susitutkimus” -kappaleessa viitataan italialaistutkimukseen (Randi ym. 2014), joka kuitenkin on joko tahattomasti tai tahallisesti käsitetty väärin. Toisin kuin kirjoittaja väittää, että 87% Italian susista olisi hybridejä, tutkimuksessa todetaan, että tutkituista hybrideistä 87% oli takaisinristeymiä eikä esimerkiksi ensimmäisen polven risteymiä (”The frequency of backcrosses or introgressed individuals (87.5%) between wolf and dog is far higher than the frequency of F1 and F2 hybrids (12.5%)”). Tulkintaa on käytetty myös Fanin ym. (2016) tutkimuksessa, että jopa 25% eurooppalaisista susista olisi hybridejä (vaihteluväli 7% – 25%). Huomionarvoista on, että samaisessa tutkimuksessa mainitaan, että myös ihmisen perimästä 5% kuuluu neandertalinihmiselle. Kopalianin (2014) Kaukasian susia käsittelevässä tutkimuksessa kolme 102 sudesta oli todennäköisesti ensimmäisen polven hybridejä (ja koirista kaksi tutkitusta 66 näytteestä).

Sitten päästäänkin suomalaiseen susitutkimukseen ja sen kritisoimiseen. Vilá ym. (2003) vertasivat Skandinavian susien DNA:ta yhdysvaltalaisten koirien näytteisiin. Kirjoittaja on sanojensa mukaan tiedustellut Venäjän tiedeakatemialta mahdollisuutta selvittää Auli -suden perimää, mutta olisi tarvittu tieto mistä koiraroduista vastaavuutta pitäisi hakea ja tämän takia Skandinavian susikantaa koskeva hybriditutkimus ei pitäisi paikkaansa. Kuitenkin, jos palataan esimerkiksi Fanin ym. (2016) tutkimukseen, niin koirien geenistö on omaleimainen suhteessa susiin, koska se periytyy sukupuuttoon kuolleen suden populaatiolta. Täten on melko hassua väittää, että eri mantereiden ja -rotujen koiranäytteet eivät olisi keskenään samanlaisia ja vertailu suhteessa nykysusiin olisi mahdotonta. Noh, niinkin paljon kuin vertailun arvosteluun on käytetty huomiota niin koirat puuttuvat myös kirjoittajan omasta kuvasta 7.10, missä toistuu ero suomalaisen susikannan ja yhdysvaltalaisten susien välillä. Kuvassa myös Perhon 1993 kaadettu ja Kuusamon suurpetokeskuksen koirasusi eroavat selkeästi Suomen susien klusterista, ja väitetyt koirasudet Auli ja Perhon 2015 kannanhoidollisessa metsästyksessä tapettu ”koirasusi” ovat itseasiassa kauimpana todennetuista koirasusista. Itseasiassa etäisyyden mukaan jopa yhdysvaltalaiset sudet olisivat hybrideille läheisempää sukua, jos tulkintaa tehdään ilman vertailudataa koirista. Jatkotarinat suursmurffeista jätän omaan arvoonsa. Mitä laboratorion sertifikaatteihin tulee (koskien ”Kansalaisen oikeusturva” -kappaletta), niin Oulun yliopiston näytteet on testattu ISO5 -luokan puhdastilalaboratoriossa. Tämäkin tieto löytyy artikkeleista (esim. Jansson ym. 2014).

 

Mitä me tästä opimme? Ainakin sen, että lähdeaineisto on syytä tarkistaa, jos asia yhtään epäilyttää. Jokainen voi itse painattaa ”tietokirjan” ilman alan pätevyyttä, ja saada osa ihmisistä uskomaan huuhaata, kun vähän ripottelee tieteelliseltä kuulostavia termejä sekaan edes käsittämättä niiden tarkoitusta. Oikeaa, perusteltua tietoa etsiville kansanomaisesti kerrottuna suosittelen ennemmin biologi Mervi Laaksosen kirjoittamaa kirjaa Susi (2013).

 

Satu Tolvanen

 

Edit: 11.12.2017 Korjattu lähteeksi Zhenxin tilalle Fan, joka on saman kirjoittajan sukunimi. Kirjassa Suden Pohjola käytetään etunimiviitettä: Zhenxin.
Lähteet:

Andersone Ž. & Ozoliņš J. (2004) Food habits of wolves Canis lupus in Latvia. Acta Theriologica 49(3): 357 – 367. URL: https://link.springer.com/article/10.1007%2FBF03192534?LI=true

Aspi J. (2012) Suden ja koiran genetiikka. Metsästäjä 5: 42 – 44.

URL: http://www.lehtiluukku.fi/lue/metsastaja-5-2012/37144.html

Bibikov D. I.  (1990) Der Wolf. Die Meue Brehm-Bücherei. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt. 198 s.

Ellegren H., Savolainen P. & Rosen B. (1996) The genetical history of an isolated population of the endangered grey wolf Canis lupus: a study of nuclear and mithochondrial polymorphisms. Philosophical Transactions of the Royal Society London, Series B 351: 1661 – 1669.

URL: http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/351/1348/1661

Ermala, A. (2003) A survey of large predators in Finland during the 19th and 20th century. Acta Zoologica Lithuanica 13: 15 – 20.

Fan Z., Silva P., Gronau I., Wang S., Armero A. S., Schweizer R. M., Ramirez O., Pollinger J., Galaverni M., Del-Vecchyo D. O., Du L., Zhang W., Zhang Z., Xing J., Vilà C., Marques-Bonet T., Godinho R., Yue B. & Wayne R. K. (2016) Worldwide patterns of genomic variation and admixture in gray wolves. Genome research 26(2): 163 – 173.

URL: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4728369/

Godinho R., Llaneza L., Blanck J. C., Lopes S., Álvares F., Garcia E. J., Palacios V., Cortés Y., Talegón J. & Ferrand N. (2011) Genetic evidence for multiple events of hybridization between wolves and domestic dogs in the Iberian Peninsula. Molecular Ecology: 5154 – 5166.

URL: http://webpages.icav.up.pt/ptdc/BIA-BIC/2745/2012/Godinho_etal-ME2011.pdf

Granlund K. (2017) Suden Pohjola. Bookwell Oy. 261 s.

Heptner V. G. & Naumov N. P. (1998) Mammals of Soviet Union, Volume II. Smithsonian Institution Libraries and The National Science Foundation, Washington D. C., 750 s.

URL: https://archive.org/stream/mammalsofsov211998gept/mammalsofsov211998gept_djvu.txt

Jansson E., Harmoinen J., Ruokonen M. & Aspi J. (2014) Living on the edge: reconstructing the genetic history of the Finnish wolf population. Evolutionary Biology 14: 64.

URL: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4033686/

Kopaliani N., Shakarashvili M., Gurielidze T., Qurkhuli T. & Tarkhnishvili D. (2014) Gene Flow between Wolf and Shepherd Dog Populations in Georgia (Caucasus). Journal of Heredity 105(3): 345 – 353.

URL: https://academic.oup.com/jhered/article/105/3/345/2960052/Gene-Flow-between-Wolf-and-Shepherd-Dog

Laaksonen M. (2013) Susi. Maahenki Oy, Helsinki. 231 s.

LUKE (2016) Suomen susikannan kooksi arvioidaan 150–180 sutta.

URL: https://www.luke.fi/uutiset/suomen-susikannan-kooksi-arvioidaan-150-180-sutta/

Mech D. (1999) Alpha status, dominance, and division of labor in wolf packs. Canadian Journal of Zoology 77(8): 1196 – 1203.

MMM / Maa- ja Metsätalousministeriö (2005) Suomen susikannan hoitosuunnitelma. Vammalan kirjapaino Oy. 65 s.

URL: http://mmm.fi/documents/1410837/1721050/MMMjulkaisu2005_11.pdf/fd37a248-18e1-4c7a-a6b3-c0abfa39a212

Mykrä S. & Pohja-Mykrä M (2015) Back-calculation of large carnivore populations in Finland in 1865 – 1915. Annales Zoologici Fennici 52: 285 – 300.

URL: https://www.researchgate.net/profile/Sakari_Mykrae/publication/284273197_Back-Calculation_of_Large_Carnivore_Populations_in_Finland_in_1865-1915/links/56505a7008aeafc2aab6e164/Back-Calculation-of-Large-Carnivore-Populations-in-Finland-in-1865-1915.pdf

Niskanen, A. (2014) Selection and genetic diversity in the major histocompatibility complex genes of wolves and dogs. University of Oulu, 58 p.

URL: http://jultika.oulu.fi/files/isbn9789526205960.pdf

Okarma H. & Buchalczyk T. (2003) Craniometrical characteristics of wolves Canis lupus from Poland. Acta Theriologica 38 (3): 253 – 262.

URL: http://rcin.org.pl/Content/12112/BI002_2613_Cz-40-2_Acta-T38-nr21-253-262_o.pdf

Pacheco C., López-Bao J. V., Garcia E. J., Lema F. J., Llaneza L. L., Palacious V. & Godinho R. (2016) Spatial assessment of wolf-dog hybridization in a single breeding period. Scientific Reports 7.

URL: https://www.nature.com/articles/srep42475

Randi E., Hulva P., Fabbri E., Galaverni M., Galov A., Kusak J., Bigi D., Volfíková B. C., Smetanová M. & Caniglia R (2014) Multilocus detection of wolf x dog hybridization in Italy, and guidelines for marker selection. PloS One 9(1).

URL: http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371%2Fjournal.pone.0086409

Ripple W. J. & Beschta R. (2003) Wolf reintroduction, predation risk, and cottonwood recovery in Yellowstone National Park. Forest Ecology and Management 148: 299 – 313.

URL:https://www.researchgate.net/profile/William_Ripple/publication/222838819_Wolf_reintroduction_predation_risk_and_cottonwood_recovery_in_Yellowstone_National_Park/links/0c96052e005d02f07b000000/Wolf-reintroduction-predation-risk-and-cottonwood-recovery-in-Yellowstone-National-Park.pdf

Schenkel R. (1947) Expressions Studies on Wolves – Captive observations. Zoological Garden, Basle and the Zoological Institute of the University of Basle. 59 s.

URL: http://www.davemech.org/schenkel/index.html

Sundqvist A. K., Ellegren H. & Vilà C. (2001) Y chromosome haplotyping in Scandinavian wolves (Canis lupus) based on microsatellite markers. Molecular Ecology 10(8): 1959 – 1966.

URL:http://consevol.org/pdf/Sundqvist_2001_MolEcol.pdf

VaaHO / Vaasan Hovioikeus (2015) 14. URL:https://oikeus.fi/hovioikeudet/vaasanhovioikeus/fi/index/hovioikeusratkaisut/hovioikeusratkaisut/1447917399092.html

Vilà C., Walker C., Sundqvist A-K., Flagstad Ø.,  Andersone Z, Casulli A., Kojola I., Valdmann H., Halverson J. & Ellegren H. (2003) Combined use of maternal, paternal and bi-parental genetic markers for the identification of wolf–dog hybrids. Heredity 90: 17 – 24.

URL: https://www.nature.com/hdy/journal/v90/n1/full/6800175a.html

Wayne R. K., von Holdt B. M., Cahill J. A., Fan Z., Gronau I., Robinson J., Pollinger J. P., Shapiro B. & Wall J. (2016) Whole-genome sequence analysis shows that two endemic species of North American wolf are admixtures of the coyote and grey wolf. Science Advances 27(2:7). URL:http://advances.sciencemag.org/content/advances/2/7/e1501714.full.pdf

YLE Kainuu (2010) Kainuulaisessa koiralaumassa koirasusi. URL:https://yle.fi/uutiset/3-5575605